Gjedde
Gjedda kan gjøre store innhugg i laksepopulasjonen. Foto Anders Ademark Creative Commons.jpg

Effekter av predasjon på laks

Laks utsettes for predasjon gjennom hele livet, både i ferskvann og i havet. Dette er noe en laksebestand normalt tåler godt, men når en bestand blir fåtallig kan predasjon gjøre det vanskelig å få opp antallet laks igjen.

onsdag 29.juni 2022 / 09:21

Predasjon vil si at et dyr (byttedyret), blir spist av et annet dyr (predatoren). Predasjon er en naturlig og grunnleggende mekanisme i naturen, som bidrar til stabilitet i økosystemene, der antallet tilgjengelige byttedyr regulerer antallet predatorer, og omvendt. Laks kan være byttedyr for andre fisk, fugler og pattedyr. Fisk som spiser laks kan for eksempel være ørret, røye, gjedde, lake, gjørs, ulker, ål, torskefisk, andre marine fisk, eller til og med andre laks. Fugler som spiser laks kan for eksempel være fiskender, skarv, gråhegre, mens pattedyr som spiser laks kan være mink, oter, sel og hval.

Det kan virke enkelt å vurdere hvilken betydning en predator har på en laksebestand, fordi en predator tar livet av laks og fører til at færre lever videre. I praksis er det imidlertid vanskelig å tallfeste betydningen av predasjon på laksebestandene. Viktige spørsmål som er med på å bestemme hvordan en laksebestand påvirkes av predasjon er hvor mye predatoren spiser, hvilke livsstadier av laks som blir spist, hva forholdet er mellom predasjon og andre årsaker til dødelighet, og hva forholdet er mellom hvor mye laks som spises og laksebestandens status.

Predasjon av ulike livsstadier

Lakserogn er attraktiv mat for mange dyr, for eksempel laks- og ørretunger, bunnlevende insekt og fugler, og betydelige mengder rogn kan bli spist underveis i gytetiden. Rogn som blir spist er stort sett rogn som driver med strømmen og uansett ikke vil overleve. På grunn av høy dødelighet hos laksunger generelt vil predasjon på rogn som regel ikke føre til færre smolt.

Predasjon er ansvarlig for en betydelig del av dødeligheten av laksunger i elvene. Tross dette er det ikke en klar sammenheng mellom hvor mange laksunger som blir spist og hvor mye dette reduserer antallet smolt som vandrer ut fra elva. Fra rogn til smolt skjer det en stor reduksjon i antall fisk, og første sommeren etter at yngelen har klekket kan så mye som 90 % av dem dø. En stor del av denne reduksjonen skyldes at hver elvestrekning bare har plass til en viss mengde ungfisk som vokser opp, uansett hvor mange egg som legges og yngel som klekkes, og en del av predasjonen foregår dermed på fisk som uansett ikke ville overlevd fram til å bli smolt. Når det blir færre laksunger, vil dette delvis veies opp av at de som overlever får bedre vilkår og lavere dødelighet. En slik dynamikk kalles tetthetsavhengighet, og gjelder først og fremst i laksens første og kanskje andre leveår, mens de tetthetsavhengige mekanismene blir svakere i senere år. Dødelighet fra predasjon i laksens første leveår har dermed mindre betydning for mengden smolt som produseres. Jo nærmere laksungene er smoltstadiet når de utsettes for predasjon, jo større effekt kan predasjon ha på antallet smolt som produseres i elva.

Laksesmolt er spesielt utsatt for predasjon under vandringen nedover elva, gjennom eventuelle innsjøer og under utvandringen til sjøen. Predasjon på smoltstadiet, og senere under vandringen i havet, vil i større grad kunne medføre at antallet voksen laks som kommer tilbake til elvene reduseres enn når det er yngre laksunger som spises. Dette er fordi de tetthetsavhengige prosessene som er med på å regulere mengden ungfisk i elvene ikke gjelder på samme måten senere i livet. Noen mekanismer som kan veie opp for dødelighet på grunn av predasjon gjelder imidlertid også for smolt. Noen undersøkelser tyder på at stor smolt overlever bedre enn små smolt, samtidig som for eksempel fuglepredatorer i større grad spiser små smolt enn store. Dersom predasjon er større på de minste smoltene, og disse uansett har lavere sjøoverlevelse, så vil en større andel av de som blir spist være smolt som uansett ville gått tapt. Laks vokser raskt etter utvandring fra elvene, og økt kroppsstørrelse gjør at de gradvis blir mindre utsatt for predasjon.

Oter
I elver som Aureelva og Søre Vartdalselva tok oter en betydelig del av laksen som skulle gyte, noe som ga en betydelig reduksjon i gytebestand. Foto: Eric Kilby / Creative Commons.

Predasjon fra individ til bestand til økosystem

Når en skal vurdere hvordan laksen påvirkes av predasjon så er det viktig å være klar over noen grunnleggende begrep og mekanismer. For det første må vi skille mellom den direkte (proksimate) og den egentlige bakenforliggende (ultimate) årsaken til at en laks døde. Et eksempel kan være en laksunge som ble spist av en gjedde, og som ble spist fordi den hadde mistet evnen til å unngå predatorer på grunn av en sykdom som den uansett hadde dødd av hvis den ikke hadde blitt spist. I dette eksemplet er det sykdommen som er den egentlige årsaken til dødeligheten og ikke predasjonen. Her ligger et vanlig problem med enkle undersøkelser der det bare blir kartlagt i hvilken grad laks blir spist av ulike predatorer; de handler bare om den direkte årsaken til død, og kan derfor i liten grad brukes til å vurdere den reelle effekten av predasjon på bestander.

For det andre er det viktig å vite i hvilken grad predasjon kommer i tillegg til annen dødelighet (additiv) eller om predasjon blir veid opp av at dødelighet av andre årsaker går ned (kompensatorisk). Det er den additive dødeligheten som virker reduserende, ved at størrelsen på laksebestanden blir mindre enn den ville vært uten predasjonen.

Et relatert begrep her er tetthetsavhengighet, som vi har dersom graden av påvirkning endrer seg med tettheten av laks. I utgangspunktet vil flere gytelaks gi flere avkom (for eksempel målt som antall smolt), men på et visst nivå så flater dette ut, og det blir ikke flere smolt selv om antallet gytelaks øker. Dette er fordi det er begrenset hvor mye plass og mat det er tilgjengelig for laksunger i ei elv, og laksunger konkurrerer om begrensede ressurser. Dersom tetthet av laksunger blir lavere på grunn av predasjon blir det mindre konkurranse, noe som kan føre til bedre overlevelse og bedre vekst slik at den økte dødeligheten blir kompensert for. Dødelighet fra predasjon som er kompensatorisk, blir altså til en viss grad kompensert for gjennom redusert konkurranse om ressurser blant de som overlever.

For det tredje vil ulike predatorer reagere forskjellig på ulike tettheter av laks. Her er det tre hovedmønster:

  1. En predator kan endre hvor mye de spiser av en gitt type byttedyr i forhold til mengden av dette byttedyret. Dette kalles en funksjonell respons, som er en beskrivelse av sammenhengen mellom hvor mange byttedyr en predator spiser per tidsenhet (for eksempel per minutt) i forhold til hvor store mengder som finnes av byttedyret (få eller mange). Dette kan skje på ulike måter. Dersom en predator bare kan håndtere et visst antall byttedyr i løpet av et tidsrom og predasjon ikke øker selv om mengden byttedyr øker over en grense har vi en Type I respons. Dersom mengden byttedyr spist av predator blir påvirket av tiden predatoren bruker på å fange, spise og fordøye byttedyr har vi en Type II respons. Dersom predator spiser noe annet når det blir lite av et byttedyr har vi en Type III respons.
  2. Predatorer kan bevege seg til og samle seg i områder der det er høy tilgang til et byttedyr, som for eksempel gjedde under smoltutvandringen.
  3. Størrelsen på en predatorbestand kan endre seg i takt med endringer i mengde byttedyr.

De forskjellige typene respons hvor stabile laksebestandene er. En Type III vil virke stabiliserende fordi dødelighet på grunn av predasjon reduseres når bestandsstørrelsen til laksen går ned, og redusert dødelighet gir laksebestanden mulighet til å vokse igjen. Dette i motsetning til Type I og II, som kan være destabiliserende ved at de kan gi så høy dødelighet av laks i reduserte bestander at laksebestanden reduseres ytterligere.

Når blir predasjon et problem?

Laksen har siden den kom til vassdragene etter siste istid levd sammen med predatorer og er tilpasset et liv med høy risiko for å bli spist. Det er derfor ingen motsetning mellom det å ha flere predatorer i et vassdrag og samtidig ha en stor og livskraftig laksebestand med et betydelig høstbart overskudd for fiske. Samtidig er det også slik at mange predatorer vil føre til lavere produksjon av laks. I praksis er det fire situasjoner der predasjon på laks kan få spesielt stor betydning for bestandsstørrelsen: 1) når det gjøres fysiske endringer, for eksempel vassdragsregulering og andre habitatendringer, som skaper økt predasjon, 2) ved introduksjon av nye predatorer som er fremmede arter i vassdraget, 3) når klimaendring påvirker predasjon, og 4) i vassdrag hvor laksebestanden, av ulike grunner, har få gytelaks og er langt unna å nå gytebestandsmålet. Resten av artikkelen vil konsentrere seg om denne siste situasjonen.

Predasjon når det har blitt lite laks

I utgangspunktet vil hvert individ få det bedre når tettheten av individer går ned, for eksempel ved at de slipper konkurranse med hverandre om mat og plass. Men for lave tettheter av fisk kan også føre til at hvert individ gjør det dårligere. Dette kalles en Allee-effekt. Negative effekter av at det blir for få fisk av en art i et område er knyttet til at det kan være ulike typer kostnader ved det å være fåtallige. Eksempler er høyere dødelighet på grunn av fiske, høyere dødelighet på grunn av predasjon, innavl, problemer med å finne en gytepartner, og over tid dårligere kvalitet på gyteplassene, som for eksempel gjensilting når få hunnlaks graver i grusen. Ved slike effekter kan bestandsnedgangen øke når tettheten av individer blir lav, og dermed øke sannsynlighet for at bestanden til slutt går tapt.

Etter hvert som det blir mindre laks, kan predasjon, særlig fra en generalistpredator, føre til økt laksedødelighet. Et enkelt eksempel kan vise dette. En predator som gjedde kan spise laks effektivt selv når det er få laks. Gitt begrensningene som ligger tidsmessig i å fange og fordøye et bytte som smolt, vil det være et maksimalt antall smolt som gjeddene i et vassdrag kan fange i løpet av en smoltutvandring. Hvis vi som et eksempel antar at 10 000 smolt går ut av et gitt vassdraget når gytebestandsmålet er nådd, og at gjeddene maksimalt klarer å spise 1 000 smolt, vil gjeddene fange 10 % av smolten som går ut. Hva da om laksebestanden har en dårlig tilstand, oppnåelse av gytebestandsmålet er bare 20 %, og bare 2 000 smolt går ut av vassdraget? Gjeddene vil fremdeles kunne fange tilnærmet 1 000 smolt og spiser da 50 % av smolten som vandrer ut. Dette fører til at dødeligheten til laksen underveis i smoltutvandringen vil øke betydelig etter hvert som mengden laks går ned. En slik økt dødelighet ved lave tettheter av laks kan føre til at det skapes et predasjonshull, som er en situasjon der høy dødelighet holder en laksebestand nede på et lavt nivå og gjør det vanskelig å gjenoppbygge bestanden.

Situasjonen i noen vassdrag på Sunnmøre viser hvilken betydning en predator på voksen fisk kan få i små vassdrag med dårlig måloppnåelse. I elver som Aureelva og Søre Vartdalselva tok oter en betydelig del av laksen som skulle gyte, noe som ga en betydelig reduksjon i gytebestand. I praksis vil denne predasjonen bidra sterkt til å holde disse laksebestandene nede på et lavt nivå.

Kan predasjon kontrolleres?

En gjennomgang av erfaringer med predatorkontroll viser at det er uforutsigbart og krevende. Hvis man klarer å redusere antallet predatorer så vil ikke dette direkte føre til tilsvarende mer laks. Det er heller ikke slik at laksen som blir spist av en predator nødvendigvis ville vært i live dersom predatoren ble fjernet. En viktig konklusjon er også at mengden predatorer må reduseres tilstrekkelig til at det gir effekt på overlevelsen til laks, men selv relativt betydelig inngrep i mengden predatorer kan ende opp uten målbar effekt. Samtidig må ikke predatorkontroll føre til at predatoren blir redusert til nivå som er under predatorens bevaringsgrenser, og dette er en problemstilling med egne utfordringer. Predatorkontroll er mest egnet til å løse lokale og midlertidige problem, og er generelt sett ikke et praktisk verktøy som kan benyttes på et stort område til å løse langsiktige problem.

Det er ingen automatikk i at en predator bare virker negativt på laks, og effekten av tiltak mot predatorer kan derfor være uventet. Predatorer vil også spise andre fisk i tillegg til laks, noe som kan bidra til å redusere antallet av andre fiskespisende fisk, eller mulige konkurrenter til laks. Imidlertid er det ingen tvil om at enkelte ferskvannspredatorer har potensial til å redusere tetthet av ungfisk betydelig. For at predatorkontroll skal virke i et laksevassdrag må predasjon fremfor alt være additiv. Dersom predasjonen er additiv, kan en reduksjon i antallet predatorer føre til økt overlevelse og flere laks, men i praksis er det sjelden slik, fordi det er komplekse koblinger mellom predatorer, laks og andre arter som gjør at det er vanskelig å forutsi konsekvensen av tiltak.

Gjedde er et eksempel på en predator hvor kannibalisme, altså at store gjedder spiser små gjedder, spiller en viktig rolle i å begrense gjeddebestanden. Dette medfører at uttak av gjedde kan få uønskede konsekvenser. Fjerning av store gjedder kan i verste fall føre til flere små gjedder, og dermed økt predasjon på laksunger og smolt. I tillegg kan redusert antall gjedde få konsekvenser for andre predatorer, for eksempel ved en økning av ørret, som også kan være predatorer på laks.

Fugl som laksand og skarv er vist å kunne spise en betydelig andel av laksefisk i vassdrag. Undersøkelser av effekter av å redusere predasjon fra fiskespisende fugl har imidlertid ofte svakheter som gjør det vanskelig å konkludere om det var en effekt. Av forsøk på å redusere fuglepredasjon gjennom å avlive fugl eller skremme dem bort, er det få som kan vise til at mengden fugl faktisk har blitt redusert, og enda færre som viser en økt fiskebestand. Fuglenes evne til å forflytte seg til attraktive områder som blir ledig på grunn av utskyting, medfører at en utskyting må være intensiv for å kunne ha en effekt. Sporadiske uttak av fiskespisende fugl vil neppe ha noen effekt. En intensiv utskyting vil ikke bare ha lokal effekt. Mange fugler må skytes for å gi selv moderate lokale effekter, og en slik utskyting kan føre til forflytninger av fugl der en betydelig andel av fuglen som skytes hovedsakelig holdt til i andre områder.

Forsøk på predatorkontroll med kompliserte konsekvenser ser vi også på et pattedyr som mink, som er en innført art. Mink fanget på sensommer og høst vil i hovedsak være ungmink som ikke har egne territorier, og slik fangst vil da ha liten effekt på mengden mink langs et vassdrag. Et annet poeng er at fangst av territoriehevdende mink kan føre til at territorier blir ledige og kan i kortere perioder føre til at antallet mink i et område øker når flere forsøker å etablere kontroll over ledige territorier. Fjerning av mink er vist å gi positive effekter på for eksempel fugl. De eventuelle effektene fjerning av mink har på laksunger kan være vanskelig å forutsi, ettersom mink påvirker både konkurrenter til og predatorer på laksungene.

Gjenoppbygging av reduserte bestander

Laksefiske kan sees på som en form for predasjon og kan i seg selv gi en Allee-effekt, på samme måte som predasjon. En slik effekt bare knyttet til fiske er imidlertid relativt lett å forvalte hvis fisket begrenses, men hvis fisket fortsetter vil konsekvensene være lik effekter av predasjon. Slike effekter fra fiske kan virke sammen med naturlige Allee-skapende mekanismer og gi et samspill mellom effekter som kan bli svært vanskelig å håndtere forvaltningsmessig. Ikke bare vil reduksjon av bestanden forsterkes når det er lite laks, men et slikt samspill vil også bidra til å ytterligere redusere bestandsstørrelsen i perioder med dårlige miljøforhold, og dermed bidra til å øke forskjellen mellom dårlige og gode perioder (større svingninger). Så lenge bestandsreduksjonen ikke er for stor vil tiltak for å redusere dødeligheten gi god effekt, men dersom bestanden for eksempel på grunn av lakselus eller overbeskatning blir redusert ned til et lavt nivå, så er det risiko for at bestanden forblir ved det lave nivået selv om den egentlige årsaken til bestandsreduksjonen blir fjernet. Dette vil gjøre gjenoppbygging av svake bestander mye vanskeligere.

Viktige poeng i en forvaltningssammenheng er at en stor reduksjon i bestandsstørrelse sammenlignet med gytebestandsmålet bør få alarmklokkene til å ringe fordi det blir vanskeligere og vanskeligere å bygge opp bestandene igjen etter hvert som bestandene blir mer og mer redusert, på grunn av muligheten for predator-drevne Allee-effekter. Dette er særlig i tilfeller der predasjon helt klart er en viktig kilde til dødelighet, dersom laksen i elva for eksempel har få gjemmesteder fra predasjon eller få perioder med mindre predasjon, og dersom de viktigste predatorene er generalister. Slike prosesser er gjerne synlige først når bestanden av andre årsaker er havnet på et lavt nivå. En klar fare i reduserte bestander er at fiskere og forvaltning ikke reduserer fiskeinnsats og uttak i takt med nedgang i bestandsstørrelse.

Dersom en laksebestand har blitt påvirket til et punkt hvor gytebestandsmåloppnåelsen er svært lav er det nødvendig å lage en gjenoppbyggingsplan der dødelighet reduseres til et nivå hvor mange nok laks overlever fram til gyting så antallet laks i de neste generasjoner begynner å stige igjen. I praksis er det to muligheter for å slippe unna predasjonshull og starte gjenoppbygging, og det er tiltak som reduserer dødelighet og/eller tiltak som øker produksjon. Det viktigste tiltaket vil være å fjerne eller redusere effekten av de menneskeskapte truslene som påvirker bestanden. Høy naturlig dødelighet når det er få laks gjør at det kan bli nødvendig med langt sterkere tiltak enn antatt for å komme ut av tetthetsområdet med Allee-effekter og eventuelle predasjonshull.

Det vil i praksis være relativt enkelt å føre en laksebestand ned til en lav tetthet gjennom overfiske, stor dødelighet på grunn av lakselus og andre påvirkninger. Når laksebestanden først er redusert vil økt naturlig dødelighet fra predasjon kunne være et hinder som gjør at det er vanskelig å bygge opp igjen laksebestanden. I praksis innebærer risikoen for slike effekter at man bør være føre var. I et føre var-perspektiv bør det gjøres tidlige og relativt små forvaltningstiltak som har som mål å holde laksen i vassdraget trygt over mulige vippepunkt, heller enn å måtte gjøre store og kostbare tiltak senere.